Первые и современные фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез, раздел «Биолог

1. О том, что мы будем изучать

Сохранение жизни зависит от способности организмов использовать различные источники энергии. Какие же источники энергии используют живые организмы?

(Можно предоставить учащимся дать ответ на этот вопрос. Как правило, ответы бывают довольно разнообразные, их лучше записать на доске. )

При всем своем разнообразии организмы используют в основном два источника энергии: энергию химических связей органических веществ и энергию солнечного света.

(Здесь нужно вернуться к ответам учащихся, записанным на доске, и распределить их на две группы в соответствии с источником энергии. Необходимо упомянуть, что есть особая группа живых организмов, которые используют в качестве источника энергии химические связи неорганических веществ. Учащиеся могут сами назвать некоторые из организмов, относящихся к этой группе. )

Вопросы учащимся

1. Какие организмы используют энергию солнца и как они называются?
2. Как называются организмы, которые используют энергию химических связей органических веществ, и кто к ним относится?

Организмы, которые используют энергию органических веществ (совокупность всех органических веществ, используемых организмом, называется пищей), называются органотрофами . Все остальные организмы называют литотрофами . Эти названия для нас новые, однако обозначаемые этими терминами организмы нам хорошо знакомы: литотрофы относятся к автотрофам , а органотрофы – это гетеротрофы .

Автотрофные организмы используют для питания соединения, не представляющие энергетической ценности, такие как предельные окислы углерода (СО 2) или водорода (Н 2 О), поэтому они нуждаются в дополнительном источнике энергии. Этим источником энергии для большинства автотрофных организмов является солнечный свет.

Автотрофные организмы испльзуют СО 2 в качестве единственного или главного источника углерода и обладают как системой ферментов для ассимиляции СО 2 , так и способностью синтезировать все компоненты клетки. Автотрофы делятся на две группы:

– фотоавтотрофы – зеленые растения, водоросли, бактерии, способные к фотосинтезу;
– хемоавтотрофы – бактерии, использующие окисление неорганических веществ (водород, сера, аммиак, нитраты, сероводород и др.). К ним относятся, например, водородные бактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, метанобразующие бактерии.

Мы будем рассматривать только фотоавтотрофные организмы.

Можно предложить учащимся подготовить доклады или рефераты о хемоавтотрофах.

Поглощенный солнечный свет используется фотоавтотрофами для синтеза органических веществ. Поэтому можно дать следующее определение фотосинтеза.

Фотосинтез – это процесс преобразования поглощенной энергии света в химическую энергию органических соединений .

Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению энергии биосферы за счет внешнего источника – Солнца – и обеспечивающий существование как растений, так и практически всех гетеротрофных организмов.

2. Немного истории

Началом эры исследования фотосинтеза можно считать 1771 г., когда английский ученый Д.Пристли поставил классические опыты с растением мяты. Он помещал мяту под стеклянный колпак, под которым до того горела свеча. При этом «испорченный» горением свечи воздух становился пригодным для дыхания. Определяли это следующим образом. В одном случае под стеклянный колпак вместе с растением помещали мышь, в другом, для сравнения, – только мышь. Через некоторое время под вторым колпаком животное погибало, а под первым продолжало нормально себя чувствовать (рис. 1).

Рис. 1. Опыт Пристли. А – свеча, горящая в закрытом сосуде, через некоторое время гаснет. Б – мышь погибает, если оставить ее в закрытом сосуде. В – если вместе с мышью поместить в сосуд растение, то мышь не погибнет

Благодаря этим и другим опытам Д.Пристли в 1774 г. открыл кислород (одновременно с К.В. Шееле). Название этому газу дал французский ученый А.Л. Лавуазье, повторивший открытие год спустя. Дальнейшее изучение растений показало, что в темноте они, как и другие живые существа, выделяют не пригодный для дыхания газ СО 2 .

В 1782 г. Жан Сенебье показал, что растения, выделяя кислород, одновременно поглощают двуокись углерода. Это позволило ему предположить, что в вещество растения превращается углерод, входящий в состав двуокиси углерода.

Австрийский врач Ян Ингенхауз обнаружил, что растения выделяют кислород только на свету. Он погружал ветку ивы в воду и наблюдал на свету образование на листьях пузырьков кислорода. Если листья находились в темноте, пузырьки не появлялись.

Дальнейшие опыты показали, что органическая масса растения формируется не только за счет углекислого газа, но и за счет воды. Обобщая результаты перечисленных опытов, немецкий ученый В.Пфеффер в 1877 г. дал описание процесса поглощения СО 2 из воздуха при участии воды и света с образованием органического вещества и назвал его фотосинтезом.

Большую роль в выявлении сущности фотосинтеза сыграло открытие закона сохранения и превращения энергии Ю.Р. Майером и Г.Гельмгольцем.

Для дальнейшего изучения фотосинтеза, как показывает наш опыт, необходимо, чтобы учащиеся вспомнили материал по следующим вопросам из химии и физики (повторение материала можно дать как домашнее задание):

– строение атома;
– виды орбиталей;
– энергетические уровни;
– окислительно-восстановительные реакции.

Дальнейшее изучение фотосинтеза строится по следующему плану:

– физико-химические основы фотосинтеза;
– состав и строение фотосинтетического аппарата;
– фазы и процессы фотосинтеза;
– виды фотосинтеза.

3. Физико-химические основы фотосинтеза

В общих чертах физико-химическую суть фотосинтеза можно описать следующим образом.

Молекула хлорофилла поглощает квант света и переходит в возбужденное состояние , характеризующееся электронной структурой с повышенной энергией и способностью легко отдавать электрон. Такой электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, – он также приобретает дополнительную потенциальную энергию. Электрон, как по ступеням, перемещается по цепочке сложных органических соединений , встроенных в мембраны хлоропласта . Эти соединения отличаются друг от друга своими окислительно-восстановительными потенциалами , которые к концу цепи повышаются. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ .

Растративший свою энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает молекулу хлорофилла. Электрон снова проходит по тому же пути, расходуя свою энергию на образование новых молекул АТФ, и весь цикл повторяется.

В этом описании выделены ключевые понятия, разбор которых поможет учащимся глубже понять суть процесса фотосинтеза.

Что же представляет собой главный «герой» фотосинтеза – квант света? Солнечный свет – это электромагнитные волны, распространяющиеся в вакууме с максимально возможной скоростью (с). Электромагнитное излучение характеризуется длиной волны, амплитудой и частотой. Свойства электромагнитного излучения сильно зависят от длины волны (рис. 2).

Рис. 2. Шкала электромагнитного излучения. Ангстрем – единица длины, равная 10-8 смм

Видимый свет занимает очень маленькую часть электромагнитного спектра, но именно ее используют растения для фотосинтеза.

Электромагнитные волны излучаются и поглощаются не непрерывно, а отдельными порциями – квантами (фотонами). Каждый квант света несет определенное количество энергии, которая находится в обратной зависимости от длины волны :

т.е. чем больше длина волны, тем меньше энергия кванта (h – постоянная Планка).

От длины волны зависит не только энергия кванта, но и его цвет (рис. 2).

Попадая на какую-либо поверхность, квант света отдает ей свою энергию, в результате чего поверхность нагревается. Но в некоторых случаях при поглощении кванта света молекулой его энергия не сразу превращается в тепло и может привести к различным изменениям внутри молекулы. Например, под действием света происходит фотолиз воды:

Н 2 О свет > Н + + ОН – ,

т.е. вода диссоциирует на ион водорода и ион гидроксила. Затем ион гидроксила теряет свой электрон, и радикалы гидроксила образуют воду и кислород:

2ОН – = Н 2 О + О – .

Что же происходит в молекуле под действием кванта света? Чтобы ответить на этот вопрос, надо вспомнить строение атома. В атоме электроны находятся на различных орбиталях и обладают различной энергией (рис. 3).

Рис. 3. Диаграмма энергетических уровней электронных оболочек

Энергия поглощенного кванта света в атоме или молекуле передается электрону. За счет этой дополнительной энергии он может перейти на другой, более высокий энергетический уровень, оставаясь по-прежнему в молекуле. Такое состояние атома или молекулы называют возбужденным. Молекула в возбужденном состоянии нестабильна – она «стремится» отдать лишнюю энергию и перейти в стабильное состояние с наименьшей энергией. От избытка энергии молекула может избавиться разными путями: изменением спина электрона, выделением тепла, флуоресценцией, фосфоресценцией. Если энергия кванта слишком велика, возможно «выбивание» электрона из молекулы, которая превращается в катион.

Вернемся к фотосинтезу. Следующим «героем» фотосинтеза является молекула хлорофилла, основная функция которой состоит в поглощении кванта света (рис. 4).

Хлорофилл – зеленый пигмент. Основу молекулы составляет Мg-порфириновый комплекс, состоящий из четырех пирольных колец. Пирольные кольца в молекуле хлорофилла образуют систему сопряженных связей. Такая структура облегчает поглощение кванта света и передачи энергии света электрону хлорофилла.

Существует несколько типов хлорофиллов, различающихся строением, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения имеют два вида хлорофилла: основной, присутствует у всех растений, это хлорофил a и дополнительный, который у разных растений разный: у высших растений и зеленых водорослей это хлорофилл b , у бурых и диатомовых – хлорофилл с , у красных водорослей – хлорофилл d . У фототрофных бактерий присутствует аналог хлорофилла – бактериохлорофилл.

Кроме хлорофилла, в растениях присутствуют и другие пигменты. К желтым пигментам, каротиноидам, относятся оранжевые или красные пигменты – каротины, желтые – ксантофиллы. На фоне хлорофилла каротиноиды в листе не заметны, но осенью после разрушения хлорофилла придают листьям желтую и красную окраску. Как и хлорофилл, каротиноиды принимают участие в поглощении света при фотосинтезе, но хлорофилл является основным пигментом, а каротиноиды – дополнительными. Каротиноиды выполняют роль стабилизаторов фотосинтеза, защищая хлорофилл от самоокисления и разрушения.

Все пигменты, участвующие в фотосинтезе, находятся в специальных органоидах растительной клетки – хлоропластах.

4. Состав и строение фотосинтетического аппарата

Хлоропласты являются внутриклеточными двумембранными органоидами, в которых осуществляется фотосинтез.

У высших растений хлоропласты находятся преимущественно в клетках палисадной и губчатой тканей мезофилла листа. Они присутствуют также в замыкающих клетках устьиц эпидермиса листьев.

Хлоропласты сосудистых растений имеют форму двояковыпуклой, плоско-выпуклой или вогнуто-выпуклой линзы с круглым или эллипсоидным контуром. Внутренняя структура всех хлоропластов (рис. 5) характеризуется наличием системы мембран, называемых также ламеллами, погруженных в гидрофильный белковый матрикс, или строму.

Основной субъединицей этой мембранной структуры является тилакоид – пузырек, образованный одинарной мембраной (рис. 6).

Хлоропласты зрелых клеток имеют максимально развитую тилакоидную систему. Ее структура в хлоропластах разных растений различна и связана главным образом с отношением данного вида растений к свету: хлоропласты светолюбивых растений содержат много мелких гран, хлоропласты теневыносливых – меньшее количество гран, но крупных.

В клетке хлоропласты постоянно перемещаются с током цитоплазмы или самостоятельно, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света имеет высокую интенсивность, то хлоропласты располагаются вдоль световых лучей и занимают боковые стенки клеток. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения света. Это проявление фототаксиса у хлоропластов.

Продолжение следует

Осуществляется процесс фотосинтеза в листьях растений. Фотосинтез свойствен лишь зеленым растениям.

Эту важнейшую сторону деятельности листа полнее всего характеризует К. А. Тимирязев:

Можно сказать, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни. Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались - в растении ли, в животном или в человеке, - прошли через лист, произошли из веществ, выработанных листом.

Строение листьев растений

Листья растений по анатомическому строению отличаются большим разнообразием, которое зависит и от вида растения, и от условий их роста. Лист сверху и снизу покрыт эпидермисом - покровной тканью с многочисленными отверстиями, называемыми устьицами. Под верхним эпидермисом расположена палисадная, или столбчатая паренхима, называемая ассимиляционной.

Под ней находится более рыхлая ткань - губчатая паренхима, за которой идет нижний эпидермис. Весь лист пронизан сетью жилок, состоящих из проводящих пучков, по которым проходят вода, минеральные и органические вещества.

В столбчатой и губчатой ткани листа расположены зеленые пластиды - хлоропласты, содержащие пигменты. Наличием хлоропластов и содержащихся в них зеленых пигментов (хлорофиллов) объясняется окраска растений.

Огромная листовая поверхность, достигающая 30 000 - 50 000 кв. м на 1 га у разных растений, хорошо приспособлена для успешного поглощения СО 2 из воздуха в процессе фотосинтеза.

Углекислый газ проникает в лист растения через устьица, расположенные в эпидермисе, поступает в межклетники и, проникая через оболочку клеток, попадает в цитоплазму, а затем в хлоропласты, где и осуществляется процесс ассимиляции.

Образующийся в этом процессе кислород диффундирует с поверхности хлоропластов в свободном состоянии.

Таким образом, через устьица осуществляется газообмен листьев с внешней средой - поступление углекислого газа и выделение кислорода в процессе фотосинтеза, выделение углекислого газа и поглощение кислорода в процессе дыхания. Кроме того, устьица служат для выделения паров воды.

Несмотря на то, что общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% всей листовой поверхности, тем не менее при открытых устьицах углекислый газ проникает в листья со скоростью, превышающей в 50 раз поглощение его щелочью. Количество устьиц очень велико - от нескольких десятков до 1500 на 1 кв. мм.

Хлоропласты

Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых происходит процесс фотосинтеза. Они расположены в цитоплазме. У высших растений хлоропласты имеют дискообразную или линзовидную форму, у низших они более разнообразны.

Размер хлоропластов у высших растений довольно постоянен, составляя в среднем 1 -10 мк. Обычно в клетке содержится большое количество хлоропластов, в среднем 20-50, а иногда и больше. Расположены они главным образом в листьях, много их в незрелых плодах. В растении общее количество хлоропластов огромно; во взрослом дереве дуба, например, площадь их равняется 2 га.

Хлоропласт имеет мембранную структуру. От цитоплазмы он отделен двухмембранной оболочкой. В хлоропласте находятся ламеллы, белково-липоидные пластинки, собранные в пучки и называемые гранами.

Хлорофилл расположен в ламеллах в виде мономолекулярного слоя. Между ламеллами находится водянистая белковая жидкость - строма; в ней встречаются крахмальные зерна и капли масла.

Строение хлоропласта хорошо приспособлено к фотосинтезу, так как разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластинки значительно увеличивает активную поверхность хлоропласта, что облегчает доступ энергии и перенос ее к химическим системам, участвующим в фотосинтезе.

Данные А. А. Табенцкого показывают, что хлоропласты все время изменяются в онтогенезе растения. В молодых листьях наблюдается мелкогранулярная структура хлоропластов, в листьях, закончивших рост,- крупногранулярная.

В старых листьях уже наблюдается распад хлоропластов. В сухом веществе хлоропластов содержится 20-45% белков, 20-40% липоидов, 10-12% углеводов и других запасных веществ, 10% минеральных элементов, 5-10% зеленых пигментов (хлорофилл а и хлорофилл б ), 1-2% каротиноидов, а также небольшое количество РНК и ДНК. Содержание воды достигает 75%.

В хлоропластах имеется большой набор гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов. Исследованиями Н. М. Сисакяна показано, что в хлоропластах происходит и синтез многих ферментов. Благодаря этому они принимают участие во всем сложном комплексе процессов жизнедеятельности растения.

Пигменты, их свойства и условия образования

Пигменты можно извлечь из листьев растений спиртом или ацетоном. В вытяжке находятся следующие пигменты: зеленые - хлорофилл а и хлорофилл б ; желтые - каротин и ксантофилл (каротиноиды).

Хлорофилл

Хлорофилл представляет собой

одно из интереснейших веществ на земной поверхности

(Ч. Дарвин),

так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических СО 2 и Н 2 О.

Хлорофилл не растворяется в воде, под влиянием солей, кислот и щелочей легко изменяется, поэтому было очень трудно установить его химический состав. Для извлечения хлорофилла обычно применяют этиловый спирт или ацетон.

Хлорофилл имеет следующие суммарные формулы: хлорофилл а - С 55 Н 72 О 5 N 4 Mg, хлорофилл б - С 55 Н 70 О 6 N 4 Mg.

У хлорофилла а больше на 2 атома водорода и меньше на 1 атом кислорода, чем у хлорофилла б . Формулы хлорофилла можно представить и так:

Центральное место в молекуле хлорофилла занимает Мg; его можно вытеснить, подействовав на спиртовую вытяжку хлорофилла соляной кислотой. Зеленый пигмент превращается в бурый, называемый феофитином, в котором Мg замещается двумя атомами Н из соляной кислоты.

Восстановить зеленый цвет вытяжки очень легко внесением в молекулу феофитина магния или другого металла. Следовательно, зеленый цвет хлорофилла связан с наличием в его составе металла.

При воздействии на спиртовую вытяжку хлорофилла щелочью происходит отщепление спиртовых групп (фитола и метилового спирта); в этом случае зеленая окраска хлорофилла сохраняется, что указывает на сохранение ядра молекулы хлорофилла при этой реакции.

Химический состав хлорофилла у всех растений одинаков. Содержание хлорофилла а всегда больше (примерно в 3 раза), чем хлорофилла б. Общее количество хлорофилла невелико и составляет около 1 % от сухого вещества листа.

По своей химической природе хлорофилл близок к красящему веществу крови - гемоглобину, центральное место в молекуле которого занимает не магний, а железо. В соответствии с этим различаются и их физиологические функции: хлорофилл принимает участие в важнейшем восстановительном процессе в растении - фотосинтезе, а гемоглобин - в процессе дыхания животных организмов, перенося кислород.

Оптические свойства пигментов

Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне. Раствор хлорофилла в проходящем свете имеет зеленый цвет, но при увеличении толщины слоя или концентрации хлорофилла он приобретает красный цвет.

Хлорофилл поглощает свет не сплошь, а избирательно. При пропускании белого света через призму получается спектр, состоящий из семи видимых цветов, которые постепенно переходят друг в друга.

При пропускании белого света через призму и раствор хлорофилла на полученном спектре наиболее интенсивное поглощение будет в красных и сине-фиолетовых лучах. Зеленые лучи поглощаются мало, поэтому в тонком слое хлорофилл имеет в проходящем свете зеленый цвет.

Однако с увеличением концентрации хлорофилла полосы поглощения расширяются (значительная часть зеленых лучей также поглощается) и без поглощения проходит только часть крайних красных. Спектры поглощения хлорофилла а и б очень близки.

В отраженном свете хлорофилл кажется вишнево-красным, так как он излучает поглощенный свет с изменением длины его волны. Это свойство хлорофилла называется флюоресценцией.

Каротин и ксантофилл

Каротин и ксантофилл имеют полосы поглощения только в синих и фиолетовых лучах. Их спектры близки друг другу.

Поглощенная этими пигментами энергия передается хлорофиллу а , который является непосредственным участником фотосинтеза. Каротин считают провитамином А, так как при его расщеплении образуются 2 молекулы витамина А. Формула каротина - С 40 Н 56 , ксантофилла - С 40 Н 54 (ОН) 2 .

Условия образования хлорофилла

Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза - темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла - протохлорофилл, а вторая - световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл.

Образование хлорофилла зависит как от вида растения, так и от ряда внешних условий. Некоторые растения, например проростки хвойных, могут позеленеть и без участия света, в темноте, но у большинства растений хлорофилл образуется из протохлорофилла только на свету.

В отсутствие света получаются этиолированные растения, имеющие тонкий, слабый, сильно вытянутый стебель и очень мелкие бледно-желтые листья. Если выставить этиолированные растения на свет, то листья быстро позеленеют. Это объясняется тем, что в листьях уже имеется протохлорофилл, который под воздействием света легко превращается в хлорофилл.

Большое влияние на образование хлорофилла оказывает температура; при холодной весне у некоторых кустарников листья не зеленеют до установления теплой погоды: при понижении температуры подавляется образование протохлорофилла.

Минимальной температурой, при которой начинается образование хлорофилла, является 2°, максимальной, при которой образование хлорофилла не происходит, 40°. Кроме определенной температуры, для образования хлорофилла необходимы элементы минерального питания, особенно железо.

При его отсутствии у растений наблюдается заболевание, называемое хлорозом. По-видимому, железо является катализатором при синтезе протохлорофилла, так как в состав молекулы хлорофилла оно не входит. Для образования хлорофилла также необходимы азот и магний, входящие в состав его молекулы. Важным условием является и наличие в клетках листа пластид, способных к позеленению.

При их отсутствии листья растений остаются белыми, растение не способно к фотосинтезу и может жить только до тех пор, пока не израсходует запасы семени. Это явление называется альбинизмом. Оно связано с изменением наследственной природы данного растения.

Количественные отношения между хлорофиллом и усваиваемой углекислотой

При большем содержании хлорофилла в растении процесс фотосинтеза начинается при меньшей интенсивности света и даже при более низкой температуре. С увеличением содержания хлорофилла в листьях фотосинтез возрастает, но до известного предела. Следовательно, нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью поглощения СО 2 .

Количество ассимилированного листом СО 2 в час в пересчете на единицу содержащегося в листе хлорофилла тем выше, чем меньше хлорофилла. Р. Вильштеттером и А. Штолем была предложена единица, характеризующая соотношение между количеством хлорофилла и поглощенным углекислым газом.

Количество разложенной в единицу времени углекислоты, приходящееся на единицу веса хлорофилла, они назвали ассимиляционным числом .

Ассимиляционное число непостоянно: оно больше при малом содержании хлорофилла и меньше при высоком содержании его в листьях. Следовательно, молекула хлорофилла используется более продуктивно при низком его содержании в листе и продуктивность хлорофилла уменьшается с увеличением его количества. Данные введены в таблицу.

Таблица
Ассимиляционное число в зависимости от содержания хлорофилла
(по Р. Вильштеттеру и А. Штолю)

Изданных таблицы видно, что нет прямой зависимости между содержанием хлорофилла и количеством поглощенной СО 2 . Хлорофилл в растениях всегда содержится в избытке и, очевидно, не весь участвует в фотосинтезе. Это объясняется тем, что при фотосинтезе наряду с процессами фотохимическими, которые осуществляются при участии хлорофилла, есть процессы чисто химические, которым свет не нужен.

Темновые реакции в растениях протекают значительно медленнее, чем световые. Скорость световой реакции равна 0,00001 секунды, темновой - 0,04 секунды. Впервые темновые реакции в процессе фотосинтеза обнаружены Ф. Блэкманом.

Он установил, что темновая реакция зависит от температуры, и с повышением ее скорость темновых процессов увеличивается. Длительность световых реакций ничтожна, поэтому скорость процесса фотосинтеза определяется главным образом продолжительностью темновых процессов.

Бактерии появились на Земле около трех с половиной миллиардов лет назад и миллиард лет были единственной формой жизни на нашей планете. Их строение является одним из наиболее примитивных, однако существуют виды, имеющие ряд существенных улучшений в своей структуре. Например, которые также называются синезелеными водорослями, аналогичен тому, который происходит у высших растений. Грибы же не способны к фотосинтезу.

Наиболее просты по строению те бактерии, которые заселяют сероводородсодержащие горячие источники и глубинные придонные отложения ила. Вершиной эволюции считается появление синезеленых водорослей, или цианобактерий.

Вопрос о том, какие из прокариот способны к синтезу, давно уже изучается специалистами-биохимиками. Именно они обнаружили, что некоторые из них способны к самостоятельному питанию. Фотосинтез бактерий похож на тот, который происходит у растений, но имеет целый ряд особенностей.

Аутотрофы и гетеротрофы

Аутотрофные прокариоты способны к питанию с помощью фотосинтеза, так как содержат необходимые для этого структуры. Фотосинтез таких бактерий – это способность, обеспечившая возможность существования современных гетеротрофов, таких как грибы, животные, микроорганизмы.

Интересно, что синтез у аутотрофных прокариот происходит в более длинноволновом диапазоне, чем у растений. способны синтезировать органические вещества, поглощая свет длиной волны до 850 нм, у пурпурных, содержащих бактериохлорофилл A, это происходит при длине волны до 900 нм, а у тех, которые содержат бактериохлорофилл B, – до 1100 нм. Если сделать анализ поглощения света in vivo, то окажется, что существует несколько пиков, и находятся они в инфракрасной области спектра. Эта особенность зеленых и пурпурных бактерий дает им возможность существовать в условиях наличия только невидимых инфракрасных лучей.

Одной из необычных разновидностей аутотрофного питания является хемосинтез. Это процесс, в котором энергию для образования органических веществ организм получает из реакции окислительного преобразования неорганических соединений. Фото- и хемосинтез у автотрофных бактерий сходны тем, что энергия от химической реакции окисления сначала накапливается в виде АТФ и только потом передается процессу ассимиляции. К числу видов, жизнедеятельность которых обеспечивает хемосинтез, относятся следующие:

1. Железобактерии. Существуют за счет окисления железа.
2. Нитрифицирующие. Хемосинтез этих микроорганизмов настроен на переработку аммиака. Многие являются симбионтами растений.
3. Серобактерии и тионобактерии. Перерабатывают соединения серы.
4. , хемосинтез которых позволяет им при высокой температуре окислять молекулярный водород.

Бактерии, питание которых обеспечивает хемосинтез, не способны к фотосинтезу, потому что не могут использовать в качестве источника энергии солнечный свет.

Синезеленые водоросли – вершина бактериальной эволюции

Фотосинтез цианей происходит так же, как и у растений, что отличает их от других прокариот, а также грибов, поднимая на высшую степень эволюционного развития. Они являются облигатными фототрофами, так как не могут существовать без света. Однако некоторые имеют способность азотфиксации и образуют симбиозы с высшими растениями (как и некоторые грибы), сохраняя при этом способность к фотосинтезу. Недавно было обнаружено, что у этих прокариот существуют тилакоиды, обособленные от складок клеточной стенки, как у эукариот, что дает возможность сделать выводы о направлении эволюции фотосинтезирующих систем.

Другими известными симбионтами цианей являются грибы. С целью совместного выживания в суровых климатических условиях они вступают в симбиотические отношения. Грибы в этой паре играют роль корней, получая из внешней среды минеральные соли и воду, а водоросли осуществляют фотосинтез, поставляя органические вещества. Водоросли и грибы, входящие в состав лишайников, не смогли бы выжить в таких условиях раздельно. Кроме таких симбионтов, как грибы, у цианей есть ещё друзья среди губок.

Немного о фотосинтезе

Фотосинтез у зеленых растений и прокариот– основа органической жизни на нашей планете. Это процесс образования сахаров из воды и углекислого газа, который происходит при помощи специальных пигментов. Именно благодаря им бактерии, колонии которых окрашены, способны к фотосинтезу. Выделяющийся в результате кислород, без которого не могут существовать животные, в данном процессе является побочным продуктом. Все грибы и многие прокариоты не способны к синтезу, потому что они не сумели в процессе эволюции обзавестись нужными для этого пигментами.

Аноксигенный синтез

Происходит без выделения кислорода в окружающую среду. Он характерен для зеленых и пурпурных бактерий, которые являются своеобразными реликтами, сохранившимися до наших дней с древнейших времен. Фотосинтез всех пурпурных бактерий имеет одну особенность. Они не могут пользоваться водой, как донором водорода (это более характерно для растений) и нуждаются в веществах с более высокими степенями восстановления (органикой, сероводородом или молекулярным водородом). Синтез обеспечивает питание зеленых и пурпурных бактерий и позволяет им заселять пресные и соленые водоемы.

Оксигенный синтез

Происходит с выделением кислорода. Он характерен для цианобактерий. У этих микроорганизмов процесс проходит аналогично фотосинтезу растений. В состав пигментов у цианобактерий входят хлорофилл А, фикобилины и каротиноиды.

Этапы фотосинтеза

Происходит синтез в три этапа.

1. Фотофизический . Происходит поглощение света с возбуждением пигментов и передачей энергии другим молекулам фотосинтезирующей системы.
2. Фотохимический . На этом этапе фотосинтеза у зеленых или пурпурных бактерий полученные заряды разделяются и электроны переносятся по цепочке, которая завершается образованием АТФ и НАДФ.
3. Химический . Происходит без света. Включает в себя биохимические процессы синтеза органических веществ у пурпурных, зеленых и цианобактерий с использованием энергии, накопленной на предыдущих стадиях. Например, это такие процессы, как цикл Кальвина, глюкогенез, завершающиеся образованием сахаров и крахмала.

Пигменты

Фотосинтез бактерий имеет целый ряд особенностей. Например, хлорофиллы в данном случае свои, особенные (хотя у некоторых обнаружены и пигменты, аналогичные тем, которые работают у зеленых растений).

Хлорофиллы, принимающие участие в фотосинтезе зеленых и пурпурных бактерий, сходны по своему строению с теми, которые встречаются у растений. Наиболее распространены хлорофиллы А1, C и D, встречаются также AG, А, B Основной каркас у этих пигментов имеет одинаковое строение, отличия заключаются в боковых ветвях.

С точки зрения физических свойств хлорофиллы растений, пурпурных, зеленых и цианобактерий представляют собой аморфные вещества, хорошо растворимые в спирте, этиловом эфире, бензоле и нерастворимые в воде. Они имеют два максимума поглощения (один в красной, а другой – в синей областях спектра) и обеспечивают максимальную эффективность фотосинтеза у обычных .

Молекула хлорофилла состоит из двух частей. Магнийпорфириновое кольцо формирует гидрофильную пластинку, размещенную на поверхности мембраны, а фитол располагается под углом к этой плоскости. Он образует гидрофобный полюс и погружен в мембрану.

У сине-зеленых водорослей обнаружены также фикоцианобилины – желтые пигменты, позволяющие молекулам цианобактерий поглощать тот свет, который не используется зелеными микроорганизмами и хлоропластами растений. Именно потому максимумы поглощения у них находятся в зеленой, желтой и оранжевой частях спектра.

Все виды пурпурных, зеленых и цианобактерий содержат также желтые пигменты – каротиноиды. Их состав уникален для каждого вида прокариот, а пики поглощения света находятся в синей и фиолетовой части спектра. Они позволяют бактериям фотосинтезировать, используя свет промежуточной длины, чем улучшают их продуктивность, могут быть каналами переноса электронов, а также защищают клетку от разрушения активным кислородом. Кроме того, они обеспечивают фототаксис – движение бактерии к источнику света.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.

В процессе фотосинтеза участвуют:

1) хлоропласты,

3) углекислый газ,

5) температура.

У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.

У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.

Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.

При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.

Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.

Более подробное описание процесса фотосинтеза растений

Ход фотосинтеза:

Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.

Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.

Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.

Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.

Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя

До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа - по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.

У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.

У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.

Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.

Как происходит процесс фотосинтеза

Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.

После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.

Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.

Условия для фотосинтеза

Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.

Альтернативное определение фотосинтеза

Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?

АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.

Cветовая фаза фотосинтеза

В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).

По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.

На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.

Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.

Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?

Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.

В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.

В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).

Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.

В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.

Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия - например, в точки роста.

Обнаружив механизм, с помощью которого животные, подобно растениям, осуществляют фотосинтез, учёные задумались о возможности перевода человека на полное обеспечение солнечной энергией.

Представьте, что было бы, если бы люди, как растения, могли питаться напрямую солнечной энергией. Это определённо облегчило бы нам жизнь: бесчисленные часы, потраченные на покупку, приготовление и поедание пищи можно было бы потратить на что-нибудь другое. Чрезмерно эксплуатируемые сельскохозяйственные земли вернулись бы к природным экосистемам. Резко упали бы уровни голода, недоедания и болезней, распространяющихся через пищеварительный тракт.

Однако люди и растения уже сотни миллионов лет не имеют общего предка. Наша биология кардинально отличается почти во всех аспектах, поэтому может показаться, что нет способа спроектировать человека так, чтобы он мог осуществлять фотосинтез. Или же это всё-таки возможно?

Эту проблему тщательно изучают некоторые специалисты по синтетической биологии, которые даже пытались создать собственных растительно-животных гибридов. И хотя мы пока далеки от создания способного к фотосинтезу человека, в результате нового исследования был обнаружен интригующий биологический механизм, который может поспособствовать развитию этой зарождающейся области науки.

Elysia chlorotica - животное, способное осуществлять фотосинтез подобно растениям

Недавно представители Морской биологической лаборатории, расположенной в американской деревне Вудс Холл, сообщили, что учёные разгадали секрет Elysia chlorotica - бриллиантово-зелёного морского слизня, который выглядит, как лист растения, питается солнцем, как лист, но фактически является животным. Оказывается, Elysia chlorotica поддерживает такой яркий окрас, употребляя водоросли и забирая себе их гены, обеспечивающие фотосинтез. Это единственный известный экземпляр многоклеточного организма, присваивающий ДНК другого организма.

В своём заявлении соавтор исследования, почётный профессор Южно-Флоридского университета Сидни К. Пирса сказал: На Земле невозможно такое, чтобы гены водорослей действовали внутри клетки животного. И всё-таки это происходит. Они позволяют животному получать питание от солнца.По словам учёных, если бы люди захотели взломать собственные клетки, чтобы сделать их способными к фотосинтезу, для этого можно было бы использовать подобный механизм.

Что касается солнечной энергии, можно сказать, что люди миллиард лет двигались в неправильном эволюционном направлении. По мере того, как растения становились тонкими и прозрачными, животные становились толстыми и светонепроницаемыми. Растения получают свою небольшую, но постоянную долю солнечного сока, оставаясь при этом на одном месте, но людям нравится двигаться, и для этого им необходима богатая энергией пища.

Если взглянуть на клетки и генетический код человека и растения, окажется, что мы не такие уж и разные. Эта поразительная схожесть жизни на её фундаментальных уровнях позволяет происходить таким необычным вещам, как кража фотосинтеза животным. Сегодня, благодаря развивающейся области синтетической биологии, у нас может получиться воспроизвести такие явления за одно эволюционное мгновение, благодаря чему биопанк-идеи о создании фотосинтезирующих участков кожи кажутся менее фантастическими.

По словам Пирса, обычно, когда гены одного организма переносят в клетки другого - это не срабатывает. Но если это работает, это может в одночасье изменить многое. Это как ускоренная эволюция.

Морские слизни - не единственные животные, способные осуществлять фотосинтез через симбиотические отношения. Другими классическими примерами таких существ являются кораллы, в клетках которых хранятся фотосинтетические динофлагелляты, а также саламандра пятнистая, использующая водоросли для снабжения своих эмбрионов солнечной энергией.

Однако морские слизни отличаются от подобных животных тем, что они нашли способ исключить посредников и совершать фотосинтез только для себя, поглощая хлоропласты из водорослей и покрывая ими стенки своего пищеварительного тракта. После этого гибрид животного и растения может месяцами жить, питаясь только солнечным светом. Но до сих пор загадкой оставалось, как именно слизни поддерживают свои краденые солнечные фабрики.

Теперь Пирса и другие соавторы исследования нашли ответ на этот вопрос. Похоже, что слизни не только воруют у водорослей хлоропласты, но ещё и крадут важные коды ДНК. В статье, опубликованной в журнале The Biological Bulletin, значится, что поддерживать работу солнечных машин ещё долгое время после поедания водорослей слизням может помогать ген, который кодирует фермент, используемый для починки хлоропластов.

В природе генетическая экспроприация может быть редким явлением, но в лабораториях учёные экспериментируют с ней на протяжении уже многих лет. Перенося гены из одного организма в другой, люди создали множество новых форм жизни: от кукурузы, производящей собственные пестициды, до светящихся в темноте растений. С учётом всего этого, настолько ли безумно предположение, что нам стоит последовать примеру природы и наделить животных - или даже людей - способностью к фотосинтезу?

Биолог, дизайнер и писатель Кристина Агапакис, получившая в Гарварде докторскую степень в области синтетической биологии, провела много времени размышляя над тем, как создать новый симбиоз, при котором животные клетки были бы способны фотосинтезировать. По словам Агапакис, миллиарды лет назад предки растений вобрали в себя хлоропласты, которые были свободноживущими бактериями.

Как рассказала Агапакис, проблема создания питающегося солнцем организма состоит в том, что для поглощения достаточного количества солнечного света необходима поверхность с очень большой площадью. С помощью листьев растениям удаётся поглощать огромное, относительно их размера, количество энергии. Мясистые люди, с их соотношением поверхности и объёма, скорее всего не обладают необходимой пропускной способностью.

Если вам интересно, можете ли вы обрести способность фотосинтезировать, я отвечу, что, во-первых, вам придётся полностью прекратить двигаться, а во вторых стать полностью прозрачными — рассказывает Агапакис, по подсчётам которой для осуществления фотосинтеза каждой человеческой клетке будут необходимы тысячи водорослей.

На самом деле, питающийся солнечным светом Elysia chlorotica может быть исключением, которое подтверждает правило. Слизняк стал выглядеть и вести себя настолько похоже на лист, что во многом стал больше растением, чем животным.

Но даже если человек не может существовать только за счёт солнца, кто сказал, что он время от времени не может дополнить свой рацион небольшой солнечной закуской? На самом деле, большинство способных к фотосинтезу животных, в числе которых несколько сородичей Elysia chlorotica, полагаются не только на энергию солнца. Свой фотосинтезирующий механизм они используют в качестве резервного генератора на случай нехватки еды. Таким образом, способность фотосинтезировать является страховкой от голода.

Возможно, человек смог бы найти совершенно новое применение фотосинтезу. Например, по словам Агапакис, на коже человека могли бы быть зелёные пятна – активируемая солнечным светом система заживления ран. Что-то, не требующее такого количества энергии, которое необходимо человеку.

В ближайшем будущем человек не сможет полностью перейти на обеспечение одним только солнечным светом - по крайней мере до тех пор, пока не решится на кардинальные модификации организма - поэтому пока нам остаётся продолжать вдохновляться примером природы.