В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза , лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории. Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»). Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции .

В 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».

Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция .

Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках):

Естественный отбор в синтетической теории эволюции рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. В результате действия естественного отбора в большей степени воспроизводятся наиболее приспособленные к данной среде обитания генотипы. Естественный отбор может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).

Борьба за существование . Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование.

Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.

Поток генов - это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.

Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.

Изоляция - возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.

В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.

Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала . Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.

Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).

В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора .

В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).

- это современная эволюци­онная теория, основы которой были заложены С. С. Четверико­вым (1926), объединившим дарвинизм с классической генети­кой. Эта теория получила развитие в работах английского ученого Дж. Хаксли (1942), который продолжил разработку комплексного подхода к процессам эволюции на базе современ­ных достижений генетики популяций, молекулярной биологии, эволюции биосферы. Основными положениями этой теории яв­ляются следующие:

1. Популяция - наименьшая, элементарная эволюционная еди­ница.

2. Элементарным эволюционным событием является изменение генетического состава популяции.

3. Материалом для эволюции служат, как правило, мелкие, дис­кретные изменения наследственности - мутации.

4. Факторами, поставляющими материал для отбора, являются мутационный процесс, комбинативная изменчивость и волны численности (популяционные волны). Они имеют случайный и ненаправленный характер. Фактором, усиливающим генетиче­ские различия, является изоляция.

5. Единственный направляющий фактор эволюции - естествен­ный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Его действие основывается на сохранении и накоплении случай­ных мелких мутаций.

6. Эволюция - постепенный и длительный процесс. Видообра­зование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену временных популяций.

7. Вид, как правило, состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популя­ций. (Однако известны также виды с небольшими ареалами, не делящиеся на подвиды, а некоторые реликтовые виды состоят из единственной популяции.)

8. Обмен аллелями, поток генов возможны лишь внутри вида. (Отсюда следует определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.)

Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон мо­жет стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. (Вследствие этого любой реальный, а не сбор­ный таксон имеет монофилетическое происхождение.)

10.Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд и т. д.) идет лишь путем микроэволюции; не существует законо­мерностей макроэволюции, отличных от закономерностей мик­роэволюции.

11.Эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный харак­тер, т. е. не идет в направлении какой-то конечной, заранее за­данной цели. Иными словами, она не носит финалистического характера.

«Классическая» синтетическая теория эволюции сформирова­лась в 40-х гг. XX в. Современная эволюционная биология до­полняет ее рядом положений:

Помимо естественного отбора, в небольших изолированных популяциях формирующую роль играет дрейф генов.

Эволюция не всегда совершается постепенно. Видообразова­ние может носить и внезапный характер, например путем поли­плоидии или в результате крупных хромосомных мутаций.

Эволюция может быть прогнозируема: в ряде случаев ее об­щее направление можно предсказать, оценивая прошлую исто­рию вида, его генофонд и возможное влияние среды.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

132.Современное состояние эволюционного учения.Элементарные факторы эволюции.Движущий фактор эволюции.Роль мутационных процессов,популяционных волн,изоляции,дрейфа генов и различных видов естественного отбора в популяциях .

Современное состояние эволюционного учения

Важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

Элементарные факторы эволюции

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс- это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости

Популяционные волны-Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции.Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Изоляция- в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками.

Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор - естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях - между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор - не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отбор проводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Популяционные волны – периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

№135 Особенности человеческих популяций. Численность, ареалы обитания, половой и возрастной состав. Демы. Изоляты.

Особенности:
- большой радиус инливидуальной активности

Границы часто социальные в большей степени, чем географические

Изолят – человеческая популяция численностью до 1500 человек.

Дем - человеческая популяция численностьюот 1500 до 4000 человек.
Численность населения - 7 миллиардов - 31 октября 2011 года

При анализе возрастного состава населения принято выделять три основные возрастные группы:

В структуре населения мира доля детей составляет в среднем 34%, взрослых - 58 %, пожилых - 8 %.
Возрастная структура в странах с различным типом воспроизводства населения имеет свои особенности.
В странах с первым типом воспроизводства доля детей не превышает 22-25%, тогда как доля людей пожилого возраста составляет 15-20% и имеет тенденцию к увеличению в связи с общим "старением" населения в этих странах.
В странах со вторым типом воспроизводства населения доля детей достаточно высока. В среднем она составляет 40-45%, а в отдельных странах уже превышает 50% (Кения, Ливия, Ботсвана). Доля пожилого населения в этих странах не превышает 5-6%.

Половой состав населения мира характеризуется преобладанием мужчин. Численность мужчин на 20-30 млн превышает численность женщин. В среднем на 100 девочек рождается 104-107 мальчиков. Однако различия по странам мира достаточно существенны.

Преобладание мужчин характерно для большинства стран Азии. Особенно велик перевес мужчин в Южной и Юго-Восточной Азии (Китай, Индия, Пакистан), а также в арабо-мусульманских странах Юго-Западной Азии и Северной Африки.

Примерно равное соотношение мужчин и женщин характерно для большинства стран Африки и Латинской Америки.

Преобладание женщин имеет место примерно в половине всех стран мира. Наиболее ярко оно проявляется в Европе, что связано с большей продолжительностью жизни женщин в этих странах, а также большими потерями мужского населения в периоды мировых войн.

Различно соотношение мужчин и женщин в разных возрастных группах. Так, наибольший перевес мужского населения во всех регионах мира наблюдается в возрастной группе до 14 лет. Среди пожилых людей во всем мире преобладают женщины.

Синтетическая теория эволюции.

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:

1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.

Основные положения синтетической теории эволюции:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы , воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор , удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.

В настоящее время известны три формы отбора . Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Синтетическая теория эволюции - это современное эволюционное учение , включающее в себя как дарвинизм, так и сведения из других биологических дисциплин (в основном генетики и экологии).

В XX веке были переоткрыты законы наследственности Менделя , которые объясняли принципы наследования признаков, указывали на их дискретность. Была открыта роль ДНК в хранении и передаче наследственной информации, введено в науку представление о мутациях. Всесторонне изучались популяции живых организмов, выяснялись причины их изменения во времени. Все вместе это, с одной стороны, подтверждало эволюционную теорию Дарвина. С другой стороны, дополняло, уточняло ее, вскрывало механизмы эволюции, которые не были известны в XIX веке.

Таким образом, классический дарвинизм является лишь базой, опорной точкой современного взгляда на эволюцию, который включает закономерности, открытые позднее. Поэтому в 40-х годах XX века был применен термин «синтетическая теория эволюции», сокращенно – СТЭ.

Согласно синтетической теории элементарной единицей эволюции является популяция . Только в популяции как совокупности особей могут накапливаться генетические изменения, приводящие в последствии к возможному образованию нового вида. Изменения частот аллелей генов в популяции, а также причины этого, изучаются популяционной генетикой .

Дарвин в качестве единицы эволюции в основном рассматривал виды. В то время учения о популяции как совокупности особей одного вида, проживающих на одной территории и свободно скрещивающихся между собой, еще не было. Вид не рассматривался как набор популяций, каждая из которых относительно изолирована от других.

По синтетической теории эволюции элементарным актом эволюции является какое-либо устойчивое изменение генофонда популяции . Это может быть изменение частот уже существующих аллелей, появление и закрепление в популяции новых аллелей гена, или даже возникновение новых ранее не существующих генов, кардинальные изменения генотипов (полиплоидия, другие хромосомные мутации).

Генофонд популяции может меняться в следствие множества причин. Эти причины называют элементарными факторами эволюции . Называются разные эволюционные факторы, но большинство ученых сходится по основным. Это мутационный процесс и естественный отбор, а также поток генов, дрейф генов, изоляция.

Естественный отбор - это выживание и размножение наиболее приспособленных к данным условиям обитания особей. В синтетической теории эволюции его часто рассматривают как направляющий фактор , так как он направляет эволюцию популяции в сторону наилучшего приспособления к среде. Другие факторы эволюции изменяют генофонд популяции случайным образом. Естественный отбор - причина возникновения адаптаций и видообразования . Причиной естественного отбора служит борьба за существование. Именно ее Дарвин относил к ключевым факторам эволюции. Особи так или иначе борются за выживание с другими особями своего вида, с особями других видов, с неблагоприятными факторами неживой природы. При этом выживают наиболее приспособленные.

В синтетической теории эволюции мутационная, рекомбинационная (комбинативная) изменчивости рассматриваются как материал для действия естественного отбора , а, следовательно, и для эволюции.

Мутации приводят к возникновению новых аллелей, реже генов и хромосом. Обычно они вредны и удаляются из популяции путем гибели особей. Однако большинство мутаций рецессивны и остаются в популяции в гетерозиготном состоянии. При изменении условий среды некоторые мутации могут оказаться не вредными, а полезными. Естественный отбор будет действовать уже не против них, а приводить к их накоплению. Через ряд поколении частота аллелей изменится, т. е. совершится элементарный эволюционный акт.

Под комбинативной изменчивостью понимают различные варианты сочетания аллелей всех генов генома. Она возникает в процессе мейоза и оплодотворения. При мейотическом делении каждая хромосома из гомологичной пары может оказаться с любыми другими хромосомами генома. Также в период мейоза происходит кроссинговер, когда гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. Яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид, каждый при этом генетически отличается от других. Все это создает огромное разнообразие сочетаний аллелей разных генов. Естественный отбор может «выбирать» наиболее удачные для данной среды обитания.

Синтетическая теория эволюции рассматривает изоляцию популяций как важный фактор, усиливающий генетические различия. Когда особи разных популяций не скрещиваются между собой, то прекращается обмен генами. Через какое-то время в популяциях могут накопиться различия, приводящие к репродуктивной изоляции, т. е. возникновению двух разных видов.

Отсюда следует, что эволюция дивергентна: от одного вида могут произойти несколько, но каждый вид имеет только один свой вид-родоначальник. Другими словами, виды имеют монофилетическое происхождение.

Поток, дрейф генов, популяционные волны приводят к изменению частот аллелей в следствии миграции, гибели части популяции. При этом случайным образом могут измениться частоты аллелей. Например, если небольшая часть популяции мигрирует на новое место, то эта часть может не содержать всех аллелей каждого гена, или будет содержать их в иных пропорциях.

В синтетической теории эволюция делится на микроэволюцию и макроэволюцию . При этом описаны только механизмы микроэволюции (до образования видов). Макроэволюция (образование более крупных таксонов) обычно рассматривается как следствие длительной микроэволюции.

Видообразование не всегда постепенно. В мире растений нередко новые виды возникали быстро путем полиплоидии и других хромосомных мутаций.